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人参种子具有休眠特性，需经形态后熟和生理后熟方能出苗。在东北人参主产区，特别是无霜期较短的参区，这两个后熟过程在自然条件下，需经21个月左右才能完成。若将采收的种子及时进行人工催芽，3～4个月即可完成胚的分化，后熟期缩短1年以上。 (一)种胚的形态变化 在人参种子成熟过程中，种胚与周围组织发育速度不一致。当种子红熟并采收后，其他各部分组织都已经或基本达到成熟阶段，而种胚还没有完全发育，仅由少数胚原细胞组成。新采收的种子和未催芽的干籽，其胚的长度约0．32～0．43mm。种胚上1／4部分，分化出两枚子叶原基雏形(图6—9)，种胚下部分为根原基雏形。因此，新采收的种胚尚须经过一段较长时间的发育，才能完成形态后熟。车长吉(1985)将人参形态后熟阶段划分为4个时期： 1．子叶、胚根原基分化与形成别 人参干种子在播种后或催芽过程中，由于环境条件适宜，胚原基开始缓慢分化，子叶原基增高变宽，速度大于胚根原基部分，胚原基体积逐渐膨大，上半部分形成两枚明显的子叶原基，下半部分为胚根原基。种胚长0．8～1．0mm(图6—11)，该期需60～70天。 2．胚芽原基的分化与形成期 随着种胚的发育，于子叶原基腋芽间分化出半椭圆形的胚芽雏形(图6—11a)。此时种胚长1．27±0．38ram。由于胚已有相当大的体积，种子靠胚的膨胀力，使内果皮沿着结合痕，从发芽孔处裂开，俗称“裂口”。此后，人参种胚的发育由缓慢发育过渡到迅速发育时期。中小叶原基快速增高，上半部倾斜，内侧逐渐形成凹槽，随后在内侧基部，分化出两枚侧小叶原基雏形(图6～llb)。胚芽原基迅速增高，当侧小叶原基伸展到中小叶原基一半高度时，胚芽原基形成 (三出复叶原基) (图6—11c)，种胚长1．60～2．30mm。该期约需20～30天。 3．三出复叶、上胚轴分化期 胚芽原基形成后，胚的发育更加迅速。由于胚芽原基向高度分化，于胚芽基部至胚根问，形成一段圆柱状的上胚轴原基并迅速增高，在上胚轴原基部内侧，出现1枚凸起，即为更新芽原基雏形。这时三出复叶内侧凹槽边缘呈膜质状，向内折叠，中叶边缘梢呈波浪状，整个胚呈匙状。种胚长2．()～3．imm。该期需 15～20天。 4．种胚发育完全期 上胚轴继续迅速伸展，在三出复叶向内折叠的边缘，逐渐形成明显的锯齿状。这时叶早已分化出明显的主脉，随后又分化出侧脉伸向叶缘。中小叶比侧小叶大1倍，叶尖伸向子叶顶端，到后期往往从子叶顶端露出。这时形成了完整的三出复叶、上胚轴，种胚长3．86～5．60ram，胚呈现匙形。该期需20～150天。由胚原基开始分化，到形成完整的胚，需115～270天。 (二)人参种子催芽的适宜条件 人参种子在后熟过程中，不仅要经过一系列的形态变化，而且发生许多生理生化变化，如呼吸跃升、酶活性和激素水平改变，核酸与蛋白质的合成与分解等。这些生理生化变化均与环境条件密切相关。在自然条件下，人参种子从成熟到萌发一般至少需要2年。时问如此长的一个原因，就是环境条件不适合于人参种子的后熟。使许多生理生化过程不能顺利完成，导致形态后熟和生理后熟迟缓。因此，探讨人参种子后熟过程中的适宜环境条件并人为予以创造，对缩短人参种子的后熟期非常重要。 1．温度 温度是人参种胚发育的必要条件，对种胚的形态后熟和生理后熟均有重要影响。许多学者对人参种胚形态后熟阶段所需的最适温度进行了探讨。FpymBnrtxn~(1960)的研究表明，人参种胚完成形态后熟阶段的最适温度为18～20℃，所需的时间为3～4个月。大隅和宫泽(1956)、栗林和冈村(1971)等人研究指出，人参种宜偏高。在裂口后，更应注意水分管理。 胚通过形态后熟的最适温度为15C恒温，持续时间为3～4个月。王化武(1979)认为，人参种胚在形态后熟期的适宜温度为18～20C，超过25C易引起烂种。高温有抑制种胚发育的作用。据金得中(1986)报道，处理温度影响种子裂口率，其中以20℃以下为好。陈瑛等(1987)研究表明，在形态发育早期(约历时30～45 天)，种胚发育缓慢，在15～25℃下无显著差别。在形态发育后期(约历时40～55天)，胚生长迅速，种子裂口，这一阶段要求10～15℃的中温条件。如仍保持较高的20~22或过早降至5~C左右，胚形态发育明显受阻抑，裂口率很低。在胚形态发育期，季节变温和昼夜变温有利于种胚的发育。 人参种胚完成形态后熟后，即使给予良好的发芽条件也不能出苗。还必须在低温下进行生理后熟。FpylJaBHI~KHfI(1960)曾将已完成形态后熟的人参种子，，一部分置于2～4C下，一部分置于20~C下，各沙藏4个月后，播于适宜条件下进行试验。结果表明，前者种子全部发芽，后者绝大部分种子均未发芽。由此可见，低温在种子生理后熟过程中起着重要作用。许多学者研究表明，人参种胚完成生理后熟阶段的最适宜温度为2～4C。陈瑛(1987)等的试验结果表明，人参种胚的生理后熟以5C左右为宜，其次为OC左右。在持续时间上，各研究者不相一致。 FpymBHllKHFI的试验结果为3～4个月，大隅、宫泽的试验结果为1个月以上，而栗林、大桥的试验结果为10天。上述种胚通过生理后熟所需低温持续时间的差异，可能与研究者所采用的种子产地不同有关。FpymBHRKHFI所采用的种子来源于朝鲜开城；陈瑛等采用的种子来源中国的东北；大隅、宫泽采用的种子产地为日本长野县，而栗林、大桥所采用的种子产地则为日本的岛根县。北部地区的植物，由于对漫长冬季适应的结果，种子发芽也需要较长的低温。 2．湿度和空气 在种胚生长发育过程中，水分和空气是必不可少的。因此，在催芽时应注意掌握催芽的湿度和通气条件。 人参种子催芽的适宜湿度，因所用催芽基质的不同而有明显差异。徐昭玺等(1988)研究表明，适合人参种胚发育的沙子含水量为6％～9％，土壤含水量为 15％～20％。王化武(1979)认为，在种胚形态后熟期，沙：土比例为1：2，含水量以15％为好；在生理后熟期，则应保持在10％左右较为适宜。另据日本的大隅、宫泽(1956)研究，当沙子湿度为15％时，种子裂口率最高，如果减少或增加湿度，裂口率都会降低。但是栗林、播摩操(1975)认为，催芽过程中沙子湿度适宜范围较广，幅度在10％～24％之间。他们的解释是种子催芽不仅仅受水分控制，还与温度、沙粒大小及通气性有关。这些因素因研究条件而异，因此得出不同结果。再者，虽然沙子含水量的多少直接影响种子的含水量，但因果皮有保水作用，其含水量受环境水分多少和胚乳需水量制约，而胚乳不直接受环境水分影响。在胚生长过程中，胚乳根据需要主要靠内果皮吸水。因此，沙子水分偏低或偏高都不会直接影响胚和胚乳所需的正常水分，因而种子催芽过程中表现出对环境水分大幅度的适应性。但应看到，人参种子在后熟过程中，胚和胚乳均发生一系列的生理生化变化，进行着物质的新陈代谢。尤其在种胚生理后熟末期，呼吸强度明显增强。如果环境中水分过多，难免造成通气不良，使人参种子在厌氧条件下进行呼吸作用，若持续时间较长，不但会影响种胚的正常生长发育和种胚后熟，而且会产生有害物质，使种胚中毒死亡。在生产中因水分过多而导致种子腐烂的现象时有发生，种子裂口率也受到明显的影响(表6—68)。 (三)人参种子催芽技术 所谓人参种子催芽，就是根据人参种子后熟期间种胚的形态与生理生化变化及其对环境条件的要求，人为创造适宜种子后熟的条件，促进种胚发育，以缩短人参种子休眠期，使种子提前出苗并且苗齐、苗壮。 由于人参种胚发育缓慢，且对环境条件要求比较严格，因此，一般人参种子催芽均采用沙子或腐殖土做基质的层积方法进行。具体方法如下： 1．种子消毒 人参种子表面常常带有各种病原真菌，致使人参种子催芽中和播种后，引起烂种或幼苗病害，因此，有必要对人参种子进行消毒处理。一般用1％的福尔马林溶液浸种15min，也可用咪唑霉400～l 000倍液或代森锰锌1 000倍液浸种2h，防病效果很好。 2．催芽时期 根据人参种子催芽的开始时间和用于播种的时间，将催芽分为夏催秋播和冬催春播两个时期。 (1)夏催秋播。上年的干籽，于6月底前进行催芽，多在室外进行，8月下旬种子裂口，9月末种胚完成了形态发育，即可进行播种。这种方法的优点是： ①使用隔年种子催芽，种胚发育的好，出现问题容易解决。 ②催芽环节少，自然温度容易控制，可靠程度大。 ③种胚能充分完成形态后熟和生理后熟，翌年出苗率高，长势旺。 此方法的缺点是，种子延期1年播种出苗。 夏催秋播方法优点多，缺点少，技术简单，目前已广泛采用。 (2)冬催春播。用当年采收的种子，于采后至10月上旬进行催芽，前期在室外，后期在室内进行。移入室内后，要及时调节温湿度，防止室温过高或过低。当种子已有80％裂口，胚率达80％以上时，要及时进行冬贮，使其完成生理后熟。此方法的优点是： ①能解决翌春生产中急需催芽种子的问题。 ②可缩短人参育种周期。 缺点是： ①技术性强，催芽环节多，要求条件高，需经常进行检查，催芽期间要勤倒种。 ②室温不易控制。若温度偏低，则催芽期延长，影响冬贮期间种胚生理后熟的完成。反之，若温度偏高，则易出现发霉腐烂问题，影响催芽效果。 ③冬贮时间短，种胚发育不够充分，翌春出苗率低，也不整齐。 ④浪费能源和人力，催芽成本高。此种方法多在翌春急需催芽种子情况下采用，一般不用。 3．催芽方法 (1)槽式人工催芽。根据催芽种子的数量，可分别采用木箱、木槽或砖砌的槽形床等。用这种方法催芽，应注意掌握如下技术环节： ①催芽场地：选择背风向阳、地势高燥、排水良好的地方，清除表土，周围挖好排水沟，留出晒种场，夹好防风障。 ②催芽箱规格：在平整好的场地上，放置催芽箱或床框，箱(框)高40cm，宽9()～lOOcm，长度依种子数量而定(可用砖砌槽床)。为控制温度变化，框周围用土培严踏实。 ③催芽基质：催芽基质有纯沙、沙加腐殖土(2：l，体积比)、纯腐殖土等。一般以纯沙为最好，纯腐殖土做基质易烂种。为防止种子腐烂，催芽基质可先用1％沙重的多菌灵消毒。 ④ 浸种装箱：处理前，为使干种子充分吸水，先用自来水浸种1昼夜，捞出稍微晾干，再用过筛基质按种子1份、基质3份的比例拌匀，装入箱内。由于在催芽过程中与木框直接接触的种子易腐烂，因此在装箱时，箱内侧四周最好放些纯基质，使种子不与木箱框直接接触。装完种子与基质的混合物后，整平并覆盖沙土lOcm，以保持适宜的温度和水分。 ⑤催芽期间的管理： 搭棚：为防止强光曝晒和雨水进入箱内，要架设大小适宜、东西走向、北高南低的荫棚，防止积水。 倒种：催芽期间要定期倒种，使箱内上下层温度和水分一致，通气良好，以利种胚发育。裂口前每隔10～15天倒种1次，裂口后每隔7～10天倒种1次。倒种次数少，容易烂种且裂口不齐。倒种方法：将种子从箱内取出，放在塑料布上，充分翻倒，并挑出霉烂粒。沙土过湿可置背阴处晾一晾，不宜强光曝晒。 调水：发现种层水分不足时，可浇水调节。一般在倒种前一天浇水，浇水量以渗入到种层1／3处为度，次日倒种，则种层水分基本均匀适量。如果用纯沙做基质，沙子含水量不宜超过15％；一般8％～10％左右；用腐殖土加沙催芽，含水量20％～30％为宜；纯腐殖土催芽，含水量30％～40％为佳。 调温；催芽前期适宜温度为18～20℃，温度过低影响种胚发育，温度过高，超过25℃，种子易霉烂。箱内温度低时，可揭开遮阴物日晒；温度过高，可盖帘遮阴或置阴凉处降温。裂口后保持温度15℃左右为宜。 ⑥ 裂口种子冬贮：完成种胚形态后熟的种子，需在封冻前选择背阴高燥场地，挖一个窖，窖底用木头或石块垫起，将种子箱放入窖内，箱口高出地面15cm，上覆薄膜，培土30cm踏实。待土壤封冻后，再覆1层锯末或落叶，浇适量水，冻结后用帘子压好，周围挖好排水沟，防止桃花水浸入，翌春取出播种。 (2)畦土自然催芽。所谓畦土自然催芽，即将种子和过筛细土混合好，埋藏在参畦中，令其在自然条件下完成胚的生长发育。催芽期间的温湿度随自然温湿度的变化而变化，不进行任何管理。该方法比采用箱槽或人工催芽法简单、省工、省料，种子裂口整齐，种胚发育好，不烂种，安全可靠。 畦土自然催芽方法：利用待栽参的土垄，将畦土做成宽lOOcm，深lOcm的土槽，先在槽底铺上尼龙网，然后按种子1份加过筛基质3份混匀，装在槽内，。厚 5～7cm，摊平。然后在上面盖1层尼龙纱网，覆土lOcm，搂平畦面，上盖落叶或杂草，防止雨水冲刷。催芽期间不进行管理，6月末处理，10月上旬便可取出播种。在处理期间要勤检查，发现问题及时解决。 几种处理方法对畦土自然催芽效果的影响： ①催芽时期对催芽效果的影响：从6月5日至8月5日，每10天催芽1批，催芽期间除定期取少量样品进行观察外，不进行任何管理。于10月18日取出检查，结果表明，7月15日以前备期催芽的种子裂口率皆在83％以上；种胚发育良好，胚率为80％的种子占86％以上(表6—69)；随着催芽时间的推迟，种子裂口率和胚率为80％以上的种子比率均降低。 ②催芽前干种子用水浸泡对催芽效果的影响：将种子分期催芽，每期种子再分成两份，一份用水浸泡一昼夜，另一份保持干燥状态，然后同时置于床土中催芽，10月18日检查种子裂口及腐烂情况。从表6—70中可以看出，7月15日前催芽的干种子和湿种子裂口率差异均不大。7月 15日以后两期，浸种比干种催芽裂口率高16％～28％。说明早期催芽的种子由于催芽时间长，干种子虽不经冷水浸泡，但裂口率不受影响，而后期催芽的种子，浸种有提高裂口率的效果。 ③种子拌土与不拌土对催芽效果的影响：6月15日将待催芽的种子分干种拌土、湿种拌土和不拌土三种处理。 10月18日检查裂口和腐烂情况，不论湿种子还是干种子，不拌土的处理裂口率和胚率均在80％以上的种子比率明显比拌土的低，而且霉烂率亦明显增加。这可能是拌土利于调节种子层的温湿度，从而促进了种胚发育。而不拌土的种子由于种层温湿度不适宜，致使种胚发育缓慢，霉烂率上升。 ④种子质量对催芽效果的影响：催芽种子的裂口率与催芽前的种胚发育程度和种子质量关系密切。生产中一次性采收的种子质量较差，主要问题是种子成熟度不一，大小不一，饱满度不一。采取疏花疏果措施培育的优良种子基本克服了上述问题，因而与不疏花疏果一次性采收的种子比催芽后裂口率和胚率为80％以上的种子比率均明显提高，霉烂率明显降低。 (3)小容器(花盆或小木箱)催芽。种子数量少，可用花盆或小木箱催芽。先在花盆底部放5cm左右厚的沙土，然后放入沙土和种子混合物(沙土3份，种子1份)，上覆5cm左右厚沙土，保持适宜的温度和水分。这种方法基本与箱槽式催芽法相同，只是容器小些，适合于个体户采用。催芽期间要经常倒种、调温、调湿。条件不容易掌握，催芽效果不稳定。 4．加快种胚后熟的方法 前已述及，植物生长调节剂可明显促进种胚后熟。在种子催芽过程中，常用植物生长调节剂进行种子处理，以缩短催芽时间。在植物生长调节剂中最常用的是用赤霉素50～lOOmg． L一。浸种l～24h，可使种胚形态后熟期缩短一半。但若处理浓度或时间不当，胚乳有“液化”现象。 5．种子裂口标准 人工催芽的种子，达到如下要求为符合标准： (1)裂口率达95％以上； (2)种胚完成了胚根、胚轴、胚芽和子叶等形态分化； (3)胚率(胚长／胚乳长×100％)达95％以上的种子占90％以上。 没达到上述标准的种子，秋季播种后因不能顺利完成生理后熟，出苗率低。因此，仍需在适宜的条件下进行处理，达到标准后再行秋播或者进行低温处理(2～3℃)，使之经过生理后熟，翌年春播。
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